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自律神経の生理学

末梢神経である 自律神経は、「交感神経」と「副交感神経」2つに分けられます。

交感神経=恐怖&攻撃体勢(運動できる状態)
副交感神経=食事&休憩体勢(身体が休んでいる状態)
交感=活動

副交感=休養

交感神経と副交感神経は「シーソー」のようにバランスを取りながら生体の恒常性を維持しています。 一方で過度なストレスなどで、バランスが崩れると自律神経障害が起こります。

自律神経による身体の反応

生命維持のため自律神経は常に働いて、環境に適合し恒常性を維持するために身体を制御しています。

眼では?心臓では?肝臓では?血管では?皮膚では?消化器官では?身体はそれぞれ同じ方向に向かって制御されていきます。

神経伝達物質

情報を伝える化学物質が必要です。
交感神経=NAd(ノルアドレナリン)
副交感神経=ACh(アセチルコリン)
これらが神経終末から放出されて、各臓器にある受容体に作用し効果が発現します。

受容体の名前

NAdが結合する受容体は、α受容体β受容体と呼ばれます。ACh(アセチルコリン)が結合する受容体は、M(ムスカリン)受容体と呼ばれます。

交感神経においてα受容体は α1、β受容体はβ1、β2が重要。α1はGqタンパク共役型であり”筋肉を収縮させる”方向に働き、β1、β2はGsタンパク共役型であり、 cAMPを増加させることで機能する。β1はほぼ心臓で機能し、心機能を増強するように働き、他の臓器ではβ2が”筋肉を弛緩させる”方向に働く。

副交感神経において、M受容体で重要なのがM2とM3。M2はGiタンパク共役型であり、ほぼ心臓で機能して、心機能を抑えるほうに働く。他の臓器ではM3が主体で、Gqタンパク共役型なので”筋肉を収縮させる”方向に働く。

眼(瞳孔)

交感⇒散瞳=瞳孔散大筋の収縮(α1)
副交感⇒縮瞳=瞳孔括約筋の収縮(M3)

恐怖を感じたり身体が攻撃態勢に入るときは活動するときは、「眼」がよく見える方が良いため光を多くとりこめるように散瞳します。

眼(毛様体筋)

交感⇒弛緩=水晶体が薄くなる(β2)
副交感⇒収縮=水晶体が厚くなる(M3)

毛様体は緑内障の病理メカニズムでも重要な役割になる筋肉です。攻撃するときは、遠方の敵に目のピントを合わせなくてはいけません。
毛様体筋を収縮させ水晶体を薄くすることで、遠方にピントをあわせることができます。

唾液腺

交感⇒粘調性の唾液分泌(少量・α、β)
副交感⇒漿液性の唾液分泌(多量・M3)

緊張した時は口が渇きます。逆に寝ているときは唾液が流出するほどです(ヨダレ)。食事の時はリラックスしていて、各唾液腺から、唾液が多量に放出されます。

代表的な唾液腺は、顎下腺、舌下腺、耳下腺があります。顎下腺、舌下腺は顔面神経支配、耳下腺は舌咽神経支配です。

心臓

交感⇒心拍数、拍出量↑(β1)
副交感⇒心拍数、拍出量↓(M2)

身体の活動時には、身体中の筋肉や脳などに血液を送って、身体パフォーマンスを高める必要があります。 迷走神経が重要な心臓機能調整の役割を果たします。特にSA node,  AV node へのルート。

気管支

交感⇒気管支平滑筋の弛緩(β2)=気管が拡張
副交感⇒気管支平滑筋の収縮(M3)=気管が狭小

活動時は 酸素をたくさん取り込んで身体パフォーマンスアップが必要。 夜、喘息が悪化するのは副交感神経優位になり気管支が狭小化するため。もちろん治療には、β2刺激剤が有効であり即効性が期待されます。ステロイドは、即効性が期待できないため喘息発作には無効です。

胃腸

交感⇒腸管平滑筋の弛緩、胃腸運動抑制(α、β)
副交感⇒腸管平滑筋の収縮、胃腸運動抑制(M3)

活動時は、食事をするような消化器官の動く余裕はありません。消化管の動きや働きを抑制して筋肉などへ血流増加を促します。

尿

交感⇒出にくくなる
排尿筋の弛緩(β2)、内尿道括約筋の収縮(α1)
副交感⇒出やすくなる
排尿筋の収縮(M3)

緊張したり活動時は排尿が抑制されます。

子宮平滑筋

交感⇒弛緩(β2)
副交感⇒収縮(M3)
活動時は、出産の余裕はありません。分娩するときはリラックスさせる誘導が有るのは、副交感神経=収縮によるもの。

血管

血管は大きく2種類あります。「皮膚、粘膜の血管」と「骨格筋の血管」です。

活動時には、骨格筋に多くの血液・栄養を送るため、骨格筋以外の血管を収縮させて、骨格筋の血管を拡張して多量の血液を送り込みたいわけです。そして、血管は、他の臓器と違って主に交感神経のみで調節されています。(副交感神経からはM3受容体による経路ではなく、血管内皮細胞から遊離されるNO(一酸化窒素)によって調節されています。)同じ交感神経支配でも、受容体によって、生じる反応(収縮・拡張)は異なりますが、受容体の違い(α1、β2)とGタンパクへの理解が必要になります。

<皮膚や粘膜の血管>
α1受容体が優位に存在するため、交感⇒収縮(α1)>拡張(β2)

<骨格筋血管・冠血管>
β2受容体が優位に存在するため、交感⇒拡張(β2)>収縮(α1)

栄養素の代謝

交感神経の興奮により、活動時のエネルギー確保のため
腎:レニン分泌↑(β2)により血圧↑
肝:グリコーゲン分解↑(β2)により血糖値↑
脂肪組織:脂肪分解↑(β1,3)により脂肪酸↑

体性神経系との比較

末梢神経系 peripheral nervous system: PNSは、は体性神経系 somatic nervous system: SNS と自律神経系 autonomic nervous system: ANS に分かれます。自律神経系 autonomic nervous system: ANSは、「意識できない」 情報の入力と出力を行います。

自律神経系の入力

ANS の入力情報は意識できない。意識できない入力というのはどのようなものかというと、おおまかには「血管・内臓臓器などの内部環境に関する情報」とまとめることができる。

具体的には、血液のガス濃度(酸素分圧、二酸化炭素分圧)・pH の値・圧(血圧)などの情報は頚動脈小体・大動脈小体の化学受容器 chemoreceptor、圧受容器 baroreceptor でモニターされ、自律神経を通って入ってくる。血管・内臓臓器の平滑筋の固有感覚 (筋緊張など)は、機械受容器 mechanoreceptor でモニターされ、各々を支配する自律神経を通って入ってくる。効果器が平滑筋であるときには必ず入力情報を運ぶ神経線維も含まれている。

自律神経系の出力

SNS の出力は運動神経の一種類のみだが、ANS の出力は交感神経系sympathetic nervous system と副交感神経系 parasympathetic nervous system の2つに分かれる。SNS とANS の機能的な第一の違いは、意識してコントロールできるかどうか、というとこと。 SNS の出力は、意識してできる。これを随意 voluntary である、という。これに対してANS の出力は意識してコントロールできない=不随意 involuntaryである。入力も出力も意識できないので、ANS は反射で動く、ということもできる。

随意・不随意以外にもう2つ明らかな違いがある。ひとつは、SNS の出力は常に活性化であるのに対して、ANS の出力は活性化または抑制のいずれかであること。SNS の出力の効果器は骨格筋です。SNS の運動神経から出力がくると、骨格筋は必ず収縮する。筋緊張を下げる、という出力はないわけです。ANS の効果器は、平滑筋・分泌腺そして心筋です。

平滑筋に対するANS の出力の結果として、その緊張が亢進する(=収縮する)場合と、減弱する(=弛緩する)場合がある。分泌腺に対しても分泌が増加する場合と、減少する場合がある。心筋の洞房結節にはペースメーカーといって心拍数をコントロールする特殊な心筋細胞がいる。これに対するANS の出力の結果として、心拍数が増加する場合と、減少する場合がある。このようにポジテイブとネガテイブの出力があって、各々の出力は交感神経系と副交感神経系が別々に運ぶ。このことを、ANS による神経支配は二重支配である、と言う。

組織レベルでの違い

各々の出力情報を運ぶ神経細胞について、細胞体がどこにあって神経伝達物質としてなにを使うか。脊髄がわかりやすいのでここで比較してみます。SNS の出力を担う運動神経の細胞体は脊髄灰白質の前角 anterior horn にある。そのアクソンは前根 anterior root から出て効果器とシナプスをつくる。 神経伝達物質はアセチルコリン acetylcholine: ACh。運動神経はもちろん有髄 myelinated。

SNS の出力との基本的な違いは2つの神経細胞が情報をリレーすること。次の図で、情報をリレーする2つの神経細胞を節前線維 preganglionic nerve fiber、節後線維 postganglionic nerve fiber と呼び、この2つの神経がシナプスをつくるところを自律神経節 autonomic ganglion と呼ぶ。節前線維は有髄 myelinated、節後線維は無髄unmyelinated。交感神経の節前線維の細胞体は脊髄灰白質の側角 lateral horn にある。

胸髄と腰髄にしかない。そのアクソンは前根からでて自律神経節で節後線維の細胞体とシナプスをつくる(=節後線維の細胞体は自律神経節にある)。このシナプスの神経伝達物質はアセチルコリン ACh。節後線維のアクソンは自律神経節を出て効果器とシナプスをつくる。このシナプスの神経伝達物質はノルエピネフリン norepinephrine: NE。

副交感神経の節前線維の細胞体も側角 lateral horn にある。脊髄では仙髄にしかない。そのアクソンは前根からでて自律神経節で節後線維の細胞体とシナプスをつくる(=節後線維の細胞体は自律神経節にある)。このシナプスの神経伝達物質はアセチルコリン ACh。節後線維のアクソンは自律神経節を出て効果器とシナプスをつくる。このシナプスの神経伝達物質もアセチルコリン ACh。

交感神経と副交感神経の最も明らかな違いは効果器とのシナプスで使われる神経伝達物質。交感神経はNE、副交感神経はACh。自律神経節ではどっちもACh。SNS の効果器とのシナプスもACh。

ANS、SNS をひっくるめてACh 以外の神経伝達物質を使うのは交感神経の節後線維のみ。言葉としては、交感神経の節後線維のみアドレナリン作動性 adrenergic であり、他は全てコリン作動性 cholinergic という言い方をすることもある。

個体レベルでの自律神経系の機能

ANS には交感神経と副交感神経の2つの系があり、各々が全身の器官に「いっしょに」効果を及ぼすので、全体として「交感神経の緊張 tonus の高い状態」 または「副交感神経の緊張 tonus の高い状態」をつくりだすことになる。ここで緊張 tonus トーヌスという言葉を使うのは、その状態が all or none ではなくてアナログだから。交感神経のトーヌスがちょっと高い、もうちょっと高い、これ以上ないくらい高いという状態が考えられます。

交感神経のトーヌスは精神的緊張 emergency、 興奮 excitement、 困惑 embarrassment、 運動 exercise などで高くなり、そのために生じる身体の反応を「闘争か逃走 fight or flight」反応と総称する。よく例に示されるのは、100m走のスタートラインで「よーい、どん」の合図を待ってる状態です。逃走のほうに重点をおくと、「防御反応 defence response」という言い方をすることもあります。

副交感神経のトーヌスは、上記とは逆の状況で上がると考えてください、のんびりリラックスした状況ですね、こういうときに生じる身体の反応を「休息と消化 rest and digest」反応と総称する。例としては食後なにもやる気がなくてテレビでも見ている状態、でもあまり刺激的な番組を見てはいけません。このときあなたは「休んでいる」、意識される状態は rest、でも消化器系は力いっぱい働いている (=digest している)。消化管はANS の支配下なのでその活動は意識されない。交感神経と副交感神経のトーヌスがそれぞれ上がった状態を対比して「闘争か休息 fight or rest」という言い方をすることもあります。

動画で学ぶ生理学

Parasympathetic division of the Autonomic Nervous System (ANS) – Anatomy and Physiology

Autonomic Nervous System Physiology

Sympathetic Division of the Autonomic Nervous System (ANS) Anatomy and Physiology, Horner Syndrome

スライドで学ぶ生理学

 

末武 信宏Nobuhiro Suetake

医師・医学博士
さかえクリニック院長
第88回日本美容外科学会会長
日本美容外科学会認定専門医
順天堂大学医学部病院管理学非常勤講師
一般社団法人 先端医科学ウェルネスアカデミー副代表理事
一般社団法人 日本美容内科学会理事
サイエンス・アーティスト

監修者紹介